Gradientes Latitudinales de Biodiversidad
Luz Boyero
School of Tropical Biology
James Cook University
Australia
Nota: Procuramos mantener este artículo actualizado a medida que se
obtienen nuevos resultados científicos. Por lo tanto, presenta información
de último momento sobre el tópico que cubre.
Los exuberantes trópicos: verdad o mito?
La palabra ‘tropical’ normalmente evoca imágenes de una densa selva
repleta de todo tipo de criaturas, o un arrecife de coral lleno de peces
multicolores. Sin embargo, ‘los trópicos’, es decir, la zona comprendida
aproximadamente entre los 30º al norte y al sur del ecuador (Pringle
2000), incluyen también enormes extensiones de desierto y sabana que, por
el contrario, parecen contener muy poca cantidad y diversidad de seres
vivos.
Son entonces los trópicos biológicamente más diversos que otras zonas
climáticas? De hecho, este es el patrón ecológico más universalmente
aceptado y más antiguamente reconocido (Hawkins 2001). Los trópicos tienen
una riqueza de especies extraordinariamente alta o, visto desde otra
perspectiva, las áreas fuera de los trópicos tienen una riqueza de
especies extraordinariamente baja (Balckburn y Gaston 1996).
Generalidad de los gradientes latitudinales de diversidad
A pesar del reconocimiento de la generalidad de los gradientes
latitudinales de diversidad, nuestro conocimiento se encuentra sesgado
hacia algunos grupos taxonómicos, regiones y tipos de ecosistema. En
primer lugar, la mayoría de estudios se han llevado a cabo con vertebrados,
que no obstante suponen menos del 5% de las especies que existen en el
planeta. Por ejemplo, muchos mamíferos muestran su máxima riqueza de
especies en los trópicos (Kaufman 1995), mientras que algunos grupos de
insectos muestran gradientes latitudinales inversos (Kouki et al. 1994).
En segundo lugar, los gradientes latitudinales de diversidad descritos
para el hemisferio norte parecen no ser válidos para el hemisferio sur (Platnick
1991, Boyero 2002). Por ejemplo, los vertebrados terrestres son más ricos
en especies en Centroamérica que en Norteamérica, pero éste no es el caso
en la región tropical frente a la región templada en Australia (Schall y
Pianka 1978). La riqueza de especies de Odonata por unidad de área es
similar en la región tropical y la región templada de Sudamérica, mientras
que es unas 29 veces mayor en Centroamérica que en Norteamérica (Boyero
2002). El llamado ‘sesgo boreal’ (Platnick 1991) existe porque la gran
mayoría de estudios han sido llevados a cabo por investigadores
norteamericanos o europeos.
En tercer lugar, la mayor parte de la información disponible procede de
ecosistemas terrestres o marinos, mientras que las aguas dulces han
recibido muy escasa atención, a pesar de contener el 20% de las especies
vertebradas del planeta (Rohde 1998). No obstante, los datos disponibles
sugieren que los peces de agua dulce y los macroinvertebrados son más
diversos en los trópicos. Por ejemplo, la riqueza de especies de peces en
lagos tropicales excede con creces la de lagos templados (p.ej. 1450
especies en los lagos Victoria, Tanganyika y Malawi, frente a 212 especies
en los Grandes Lagos Norteamericanos y el lago Baikal; Rohde 1998).
Encontramos un patrón similar en los grandes ríos (p.ej. 2000 especies en
el Amazonas y 700 en el Congo, frente a 250 especies en el Mississipi y 70
en el Danubio, Pringle 2000). Algunos macroinvertebrados fluviales son más
diversos en los trópicos, tanto en Australia (Boulton et al. 2005) como en
América (p.ej. 25 especies de Odonata y 32 de Ephemeroptera por unidad de
área (106 km2) en Norteamérica, frente a 717 Odonata y 206 Ephemeroptera
en Centroamérica; Boyero 2002).
Diversidad regional frente a diversidad local
Al considerar cualquier patrón ecológico (Levin 1992) y, específicamente,
los gradientes latitudinales de riqueza de especies, la escala espacial es
un factor fundamental a tener en cuenta (Lyons y Willig 1999, Kaspari et
al. 2003, Rahbeck 2005). Los dos enfoques principales para estudiar los
patrones de diversidad son la diversidad regional – el número de especies
en una región – y la diversidad local – el número de especies en una
localidad.
El número de especies dentro de un bioma, un continente, o una zona
climática, son ejemplos de diversidad regional, que está determinada por
factores tal y como la geología, el clima, la migración o la extinción.
Por otro lado, la diversidad local se refiere al número de especies dentro
de, por ejemplo, un macizo de arrecife de coral, una extensión de bosque,
o un tramo de río. La diversidad local está normalmente (aunque no siempre)
fuertemente relacionada con la diversidad regional (Caley y Schluter
1997), la cual determina el ‘pool’ de especies disponibles. Sin embargo,
las especies de dicho ‘pool’ pueden estar o no estar presentes en una
localidad, dependiendo de factores locales tal y como la estructura del
hábitat, la productividad, las perturbaciones o las interacciones bióticas
(Rohde 1992, Rosenzweig y Abramsky 1993).
Por ejemplo, en los ríos, la diversidad regional tiende a ser mayor en los
trópicos (Boyero 2002, Boulton et al. 2005), mientras que la diversidad
local es prácticamente constante entre latitudes, o no muestra ningún
patrón latitudinal claro (Vinson y Hawkins 2003). La explicación a esta
diferencia puede ser un mayor reemplazamiento de especies de una localidad
a otra en los trópicos, tal y como ha sido demostrado para los
macroinvertebrados (Lake et al. 1994) y sugerido para los anfibios anuros
(Boulton et al. 2005). Aunque los procesos biogeográficos pueden generar
una mayor riqueza de especies en los trópicos para muchos grupos
taxonómicos, la naturaleza altamente variable e impredecible del hábitat
fluvial impone un límite superior a la diversidad local, homogeneizándola
alrededor del mundo (Boulton et al. 2005). Dicho hábitat, aunque altamente
heterogéneo a escalas relativamente pequeñas (Boyero 2003, Boyero y Bosch
2004), es extraordinariamente similar alrededor del mundo (Hynes 1970), lo
cual hace a los ríos ideales para testar hipótesis sobre patrones de
diversidad a gran escala y gradientes ecológicos (Vinson y Hawkins 2003).
Aun así, la diversidad local de los peces fluviales parece tener fuertes
influencias regionales (Angermeier y Winston 1998), al igual que ocurre
con muchos grupos de organismos en ecosistemas terrestres y marinos (Caley
y Schluter 1997).
Las causas de los gradientes latitudinales de diversidad
Lo que determina la diversidad biológica no es, claramente, la latitud per
se, sino las variables ambientales correlacionadas con la latitud. Más de
25 mecanismos diferentes han sido propuestos para explicar los gradientes
latitudinales de diversidad, pero aún no se ha llegado a ningún consenso
(Gaston 2000).
Uno de los factores propuestos como causa de los gradientes latitudinales
de diversidad es el área de las zonas climáticas. Las zonas terrestres
tropicales tienen una superficie climáticamente constante mayor que las
zonas terrestres a mayor latitud con fluctuaciones de temperatura de la
misma magnitud (Rosenzweig 1992). Esto puede estar relacionado con mayores
niveles de especiación y menores tasas de extinción en los trópicos (Rosenzweig
1992, Gaston 2000, Buzas et al. 2002). Además, la mayoría de la superficie
terrestre durante el Terciario era tropical o subtropical, lo que podría
explicar en parte la mayor diversidad actual en los trópicos como
resultado de procesos históricos y evolutivos (Ricklefs 2004).
La mayor radiación solar en los trópicos incrementa la productividad, que
a su vez se cree que aumenta la diversidad biológica. Sin embargo, la
productividad únicamente puede explicar por qué hay una mayor biomasa
total en los trópicos, y no por qué dicha biomasa debería repartirse en
más individuos y dichos individuos en más especies (Blackburn y Gaston
1996). Los tamaños corporales y las densidades poblacionales son
típicamente menores en los trópicos, lo cual implica un mayor número de
especies, pero las causas y las interacciones entre estas tres variables
son complejas y aún inciertas (Blackburn y Gaston 1996).
La mayores temperaturas de los trópicos podrían implicar tiempos de
generación más cortos y tasas de mutación más altas, acelerando así la
especiación en estas áreas (Rohde 1992). La especiación también podría ser
acelerada por una mayor complejidad de hábitat en los trópicos, aunque
esto no es aplicable a los ecosistemas de agua dulce. La explicación más
plausible es una combinación de varios factores, y es esperable que
diferentes factores afecten de modo distinto a diferentes grupos de
organismos, regiones (p.ej. hemisferio norte frente a hemisferio sur) y
ecosistemas, dando lugar a la variedad de patrones que observamos.
La importancia de comprender los gradientes latitudinales de diversidad
La comprensión de la distribución global de la biodiversidad es uno de los
objetivos más significativos de ecólogos y biogeógrafos (Gaston 2000).
Pero, más allá de objetivos puramente científicos, este entendimiento es
esencial para temas aplicados de principal preocupación para la humanidad,
tal y como la invasión de especies, el control de enfermedades y sus
vectores, o los posibles efectos del cambio climático global en el
mantenimiento de la biodiversidad (Gaston 2000).
Las áreas tropicales, por lo general situadas en países en vías de
desarrollo, juegan un papel prominente en esta imagen, ya que sus tasas de
degradación de hábitat y de pérdida de biodiversidad son excepcionalmente
altas. Así como existía muy poca información sobre las condiciones
‘naturales’ de los ecosistemas de zonas templadas antes de que éstos
fueran dramáticamente alterados, hoy en día esta información es muy escasa
para los trópicos. La diferencia es que, hoy, todavía no es demasiado
tarde para obtener dicha información (Pringle 2000).
Referencias
Angermeier
PL, Winston MR (1998) Local vs. regional influences on local diversity in
stream fish communities of Virginia. Ecology 79: 911-927
Blackburn TM, Gaston KJ (1996) A sideways look at patterns in species
richness, or why there are so few species outside the tropics.
Biodiversity
Letters 3: 44-53
Boulton AJ, Boyero L, Covich AP, Dobson MK, Lake PS, Pearson RG (2005) Are
tropical streams ecologically different from temperate streams? In
Tropical Stream Ecology. Dudgeon D, Cressa C (eds.). Academic Press,
San Diego (Aquatic Ecology Series) (in press)
Boyero L (2002) Insect biodiversity in freshwater ecosystems: is there any
latitudinal gradient? Marine and Freshwater Research 53: 753-755
Boyero L (2003) Multiscale patterns of spatial variation of stream
macroinvertebrate communities. Ecological Research 18: 365-379
Boyero L, Bosch J (2004) The effect of riffle-scale environmental
heterogeneity on macroinvertebrate communities in a tropical stream.
Hydrobiologia 524: 125-132
Buzas MA, Collins LS, Culver SJ (2002) Latitudinal difference in
biodiversity caused by higher tropical rate of increase. Proceedings of
the National Academy of Sciences 99: 7841-7843
Caley MJ, Schluter D (1997) The relationship between local and regional
diversity. Ecology 78: 70-80
Gaston KJ (2000) Global patterns in biodiversity. Nature 405: 220-227
Hawkins BA (2001) Ecology's oldest pattern? Trends in Ecology and
Evolution 16: 470
Hynes HBN (1970) The ecology of running waters. University of
Toronto Press, Toronto
Kaspari M, Yuan M, Alonso L (2003) Spatial grain and the causes of
regional diversity gradients in ants. American Naturalist 161:
459-477
Kaufman DM (1995) Diversity of New World mammals: universality of the
latitudinal gradients of species and bauplans. Journal of Mammalogy
76: 322-334
Kouki J, Niemelä P, Viitasaari M (1994) Reversed latitudinal gradient in
species richness of sawflies (Hymenoptera, Symphyta). Annales Zoologici
Fennici 31: 83-88
Lake PS, Schreiber ESG, Milne BJ, Pearson RG (1994) Species richness in
streams: patterns over time, with stream size and with latitude.
Verhandlungen Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte
Limnologie 25: 1822-1826
Levin SA (1992) The problem of pattern and scale in ecology. Ecology
73: 1943-1967
Lyons SK, Willig MR (1999) A hemispheric assessment of scale dependence in
latitudinal gradients of species richness. Ecology 80: 2483-2491
Platnick NI (1991) Patterns of biodiversity: tropical vs. temperate.
Journal of Natural History 25: 1083-1088
Pringle CM (2000) River conservation in tropical versus temperate
latitudes. Pp. 371-384 in Global Perspectives on River Conservation: Science,
Policy and Practice. Boon PJ, Davies BR, Petts GE (eds). John Wiley &
Sons Ltd
Rahbeck C (2005) The role of spatial scale and the perception of
large-scale species-richness patterns. Ecology Letters 8: 224-239
Ricklefs RE (2004) A comprehensive framework for global patterns in
biodiversity. Ecology Letters 7: 1-15
Rohde K (1992) Latitudinal gradients in species diversity: the search for
the primary cause. Oikos 65: 514-527
Rohde K (1998) Latitudinal gradients in species diversity: area matters,
but how much? Oikos 82: 184-190
Rosenzweig ML (1992) Species diversity gradients: we know more and less
than we thought. Journal of Mammalogy 73: 715-730
Rosenzweig ML, Abramsky Z (1993) How are diversity and productivity
related? Pp. 52–65. In Species diversity in ecological communities.
Ricklefs RE, Schluter D (eds). University of Chicago Press, Chicago
Schall JJ, Pianka ER (1978) Geographical trends in numbers of species.
Science 201: 679-686
Vinson MR, Hawkins CP (2003) Broad-scale geographical patterns in local
stream insect genera richness. Ecography 26: 751-767
Información sobre esta revisión
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La autora es: Dr. Luz Boyero (PhD en Biología)
Fotografía: Una Papamosca de la familia Tyrannidae. Esta familia, de más de 400
especies, es la mayor familia de aves del hemisferio occidental, además de
endémica de esta región. Como muchos (pero no todos) taxones animales y
vegetales, la Tyrannidae muestra un gradiente latitudinal de diversidad. La fotografía está tomada en Costa Rica por Michael Duquette Fowler (Estados
Unidos de América).
Para citar este artículo:
Boyero L
2008 Gradientes latitudinales de biodiversidad. ECOLOGIA.INFO 32.
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