Haemig PD  (2008)  Leyes de la Ecología Populacional.  ECOLOGY.INFO 23

Leyes de la Ecología Poblacional

Nota: Esta revisión en línea es actualizada y revisada en forma continua, a penas se cuenta  con los resultados de nuevas investigaciones científicas.  Por lo tanto, este artículo presenta información actualizada sobre el tema. 

El descubrimiento de leyes sobre la ecología tuvo lugar con posterioridad al de las leyes de la física y la química. Al parecer, esto se debe principalmente a que la ecología es una ciencia mucho más reciente y que la investigación en todas sus ramas lamentablemente cuenta con muy poco financiamiento y personal.

Sin embargo, como señalan Colyvan y Ginzburg (2003), los malos entendidos y las expectativas surrealistas sobre lo que son las leyes también ha perjudicado a la investigación, al igual que las creencias erróneas de que la ecología es una ciencia demasiado compleja para contar con leyes o que el poder explicativo pueda ser mejorado construyendo complejos modelos (Ginzburg y Jensen, 2004). No obstante, a lo largo de los años, agudos e ingeniosos investigadores han conseguido identificar algunas de las leyes existentes en la ecología.

Si bien aún falta mucho por aprender, al aparecer ahora las leyes de la ecología se parecen a las de la física (Ginzburg, 1986), ya que describen situaciones idealizadas, poseen muchas excepciones, y no necesitan dar explicaciones o predicciones (Colyvan y Ginzburg, 2003, Ginzburg y Colyvan, 2004). No obstante, debido a que expresan importantes principios y relaciones que son aplicables a un amplio conjunto de situaciones del mundo real, definitivamente merecen ser llamadas leyes.

Esta revisión enumera y resume las leyes de la ecología poblacional, una rama de la ciencia de la ecológica que estudia poblaciones de animales y plantas. Las revisiones futuras abordarán las leyes de otras ramas de la ecología.

¿Qué es una Ley?

Una ley científica es "una regularidad que se aplica a todos los miembros de una amplia clase de fenómenos (Parker, 1989)”; "una descripción generalizada de cómo las cosas se comportan en la naturaleza bajo una variedad de circunstancias (Bordillos, 2001b)". En esta revisión, abordamos dos tipos de leyes: los principios y las alometrías.

Un principio es "una ley científica que es muy general o fundamental, y de la cual se derivan otras leyes (Parker, 1989)". Una alometría es una función de potencia que relaciona diferentes cosas entre sí. Por ejemplo, las alometrías que examinamos en este documento relacionan el tamaño del cuerpo de los organismos con diferentes cantidades de una población tales como la densidad, la proporción de crecimiento de la población y la duración del ciclo poblacional. Tal como las leyes de Kepler, que describen los movimientos de los cuerpos celestes en sus órbitas, las alometrías ecológicas son regresiones y por ello no se refieren a los mecanismos.

Leyes de la Ecología Poblacional

Actualmente, se reconocen nueve leyes de ecología poblacional. Cada una se enumera a continuación y se divide en categorías según si se trata de un principio o una alometría. También se incluye una candidata a principio.

Principios:
Ley de Malthusian
Ley de Allee
Ley de Verhulst
Ley de Lotka-Volterra
Ley de Liebig

Alometrías:
Ley de Fenchel
Ley de Calder
Ley de Damuth
Ley de Tiempo de Generación

Candidata a Principio:
Ley de Ginzburg

Fuentes de esta lista: (Ginzburg, 1986; Berryman, 1999, 2003; Turchin, 2001, 2003; Ginzburg y Colyvan, 2004).

Cada ley o candidata a ley se describe en detalle en los siguientes párrafos. Para leer inmediatamente sobre una determinada ley, haga clic en el nombre de esa ley en la lista, para tener acceso directo a la misma.

Ley de Malthusian

Según esta ley cuando las tasas de natalidad o mortalidad son constantes, una población crecerá (o decaerá) a una proporción exponencial.

Así, la Ley de Malthusian describe cómo las poblaciones crecen o se reducen cuando nada más sucede. "Describe la situación predefinida para las poblaciones - cómo se comportan en ausencia de cualquier factor que las perturbe (Ginzburg y Colyvan, 2004)".

Ginzburg (1986) señaló que la Ley de Malthusian desempeña un papel en la ecología similar al de la Primera Ley de Newton en la física. Antes de Galileo y Newton, Aristóteles afirmó que el estado predefinido de todos los objetos era el reposo, y que el movimiento sólo ocurría cuando se aplicaba fuerza a un objeto. Sir Isaac Newton, sin embargo, demostró lo contrario: que el movimiento uniforme era el estado predefinido y que el movimiento no uniforme y el reposo normalmente ocurrían sólo cuando se aplicaba fuerza a un objeto. Su primera ley incorpora el concepto de inercia que es "la tendencia de un cuerpo a resistirse al cambio de su velocidad (Bordillos, 2001b)".

Al igual que la Primera Ley de Newton, la Ley de Malthusian señala que el estado predefinido de una población no es el reposo (es decir una población constante), sino el movimiento (es decir el crecimiento o declive exponencial); y que cuando las poblaciones no crecen o disminuyen exponencialmente es porque una fuerza externa (es decir algo en el ambiente) está alterando las tasas de natalidad y/o mortalidad (Ginzburg, 1986, Ginzburg y Colyvan, 2004). Esta fuerza externa (del medio ambiente) puede ser un factor abiótico o un factor biótico, tal como "el grado de aglomeración inter-específico y las densidades de todas las demás especies en la comunidad que podrían interactuar con la especies focal (Turchin, 2003). "

Etimología: Llamada así en honor a Thomas Robert Malthus (1766-1834) quién fue el primero en describir esta ley (Malthus, 1798).

Sinónimos: Ley Exponencial de Crecimiento Poblacional; Ley de Malthus; Principio de Malthusian; Primer Principio (Berryman, 2003).

Ley de Allee

Según la Ley de Allee, existe una relación positiva entre la aptitud individual y los números o la densidad de los conespecíficos (conespecíficos son otros individuos de la misma especie). En otras palabras, a medida que aumenta el número de individuos de una población o la densidad poblacional, también crece la sobrevivencia y la reproducción (Berryman, 1999). Un buen ejemplo ocurre cuando los animales se reúnen en grupos para protegerse y, de esta forma, diluyen la amenaza que cada individuo enfrenta de ser atacado por un depredador. Por ejemplo, un gorrión en una bandada de cuatro individuos que sea atacada por un depredador que siempre logra su cometido tiene una probabilidad del 75% de sobrevivencia, mientras que un individuo en una bandada de 100 gorriones tiene un 99% de probabilidad de sobrevivencia.

Un mayor número de conespecíficos beneficia a la población ya que aumenta la dilución o saturación del depredador, incrementa la vigilancia o agresión contra los depredadores, mejora la defensa cooperativa de los recursos y la defensa cooperativa en contra de los depredadores, incrementa la termorregulación social, aumenta la modificación colectiva o el perfeccionamiento del medio ambiente, incrementa la disponibilidad de parejas, el éxito de la polinización o fertilización, mejora la reproducción y reducción de la endogamia, la desviación genética o pérdida de integridad mediante hibridización (Stephens et al., 1999)". Véase también Courchamp et al. (1999) y Stephens y Sutherland (1999).

De acuerdo con la Ley de Allee, en bajas densidades poblacionales o pequeñas poblaciones existe una reducida reproducción o sobrevivencia. Por ejemplo, cuando el tamaño de la población de una planta polinizada por insectos se torna bajo, o si un pequeño número de individuos florece durante un año, la planta producirá menos semillas debido a que los insectos polinizadores tendrán mayor dificultad para encontrar pocas flores (Forsyth, 2003). Debido a que las pequeñas poblaciones poseen una menor reproducción o sobrevivencia, la Ley de Allee es de especial interés para los ecologistas que trabajan con especies en peligro de extinción.

Etimología: Nombrada así por Berryman (2003) en honor a Warder C. Allee (1885-1955) quien fue el primero en describir este principio (Allee, 1932).

Sinónimos: El Efecto Allee; El Principio Allee; Segundo Principio (Berryman, 2003), Cooperación (Allee, 1932; Berryman, 2003).

Ley de Verhulst

Aunque los individuos puedan beneficiarse de la presencia de los conespecíficos, el crecimiento de la población no puede continuar para siempre sin consecuencias negativas. Eventualmente, se alcanza un límite máximo luego del cual la densidad poblacional no puede aumentar. Diversos factores diferentes pueden limitar una población, tales como los depredadores, las enfermedades, los niveles de recursos y la competencia con otras especies. Sin embargo, esta ley sólo trata un factor: la competencia intra-específica (es decir, la competencia entre los miembros de la misma especie). Debido a que los organismos que limitan la población también son miembros de la población, a esta ley también se le conoce como “auto-limitación poblacional” (Turchin, 2001).

La ley de Verhulst establece que en algún momento la tasa de crecimiento per capita de una población está limitada directa e inmediatamente por su propia densidad, a través del processo de competencia intra-específica (Berryman, 1999; Turchin, 2001).

Los mecanismos de competencia intra-específica, que aumentan con una densidad poblacional creciente y actúan para eventualmente limitar el crecimiento de la población, incluyen la agresión intra-específica, la territorialidad, la interferencia con la búsqueda debido a las interacciones agonísticas con conespecíficos, el canibalismo y la competencia por espacios libres de enemigos (Berryman, 1999; Turchin, 2003). Estos mecanismos aumentan con una densidad poblacional creciente debido a que los individuos luchan por ocupar la cantidad insuficiente de espacio disponible en este momento, espacio necesario para recolectar recursos o esconderse o escapar de los enemigos (Berryman, 2003). Afortunadamente, usualmente otros factores limitan una población antes que creca hasta alcanzar la densidad en la que comienza la autolimitación mediante la competencia intra -específica.

Etimología: Nombrada así por Berryman (2003) en honor a Pierre-François Verhulst (1804-1849) quien fue el primero en describir esta ley (Verhulst, 1838).

Sinónimos: Tercer Principio (Berryman, 2003); Competencia Intra-Específica; Auto-Limitación Poblacional, Auto-Limitación (Turchin, 2001).

Ley de Lotka-Volterra

Los organismos interactúan con otras especies y con el medio ambiente físico de diversas maneras. Estas interacciones incluyen algunas veces “retroalimentaciones negativas”. Un ejemplo de retroalimentación negativa es cuando el aumento en la población de una especie de presa genera un incremento de la población de sus depredadores (a través del aumento de la reproducción) y, a su vez, esto ocasiona una reducción de la población de presas mediante el aumento de la mortalidad debido a la depredación. (Berryman, 2002, 2003).

La ley de Lotka-Volterra establece que “cuando las poblaciones están involucradas en una retroalimentación negativa con otras especies, o incluso con componentes de su medio ambiente", es probable que se observe una dinámica oscilatoria (cíclica) (Berryman, 2002, 2003).

Etimología: Llamada así en honor a Alfred James Lotka (1880-1949) y a Vito Volterra (1860-1940) quienes describieron en forma independiente una primera versión de esta ley (Lotka, 1925; Volterra, 1926). Véase también Hutchinson (1948).

Sinónimos: Cuarto Principio (Berryman, 2003); Ley de Hutchinson (Berryman, 2003); Ley de Las Oscilaciones Consumidor-Recurso (Turchin, 2001).

Ley de Liebig

Diversos factores ambientales distintos poseen el potencial para controlar el crecimiento de una población. Estos factores incluyen la abundancia de presas o nutrientes que la población consume además de las actividades de los depredadores. Una población dada generalmente interactuará con una multitud de especies de presas y depredadores, y los ecologistas han descrito estas diversas interacciones a través de las redes alimenticias. Aún así, a pesar de que una población dada puede interactuar con varias especies diferentes de una red alimenticia, y también interactúa con muchos factores abióticos distintos fuera de la red alimenticia, no todas estas interacciones son de igual importancia para el control del crecimiento de dicha población. Una experiencia demuestra que “sólo una o dos especies dominan la estructura de retroalimentación de una población en cualquier momento y lugar dados (Berryman, 1993)”. La identidad de dichas especies dominantes puede cambiar con el tiempo y el lugar, pero el número de especies que limitan una población dada (es decir, que controlan activamente su dinámica) es usualmente sólo una o dos.

La ley de Liebig, en su forma moderna, expresa esta idea. Esta ley propone que de todos los factores bióticos o abióticos que controlan una población dada, uno debe ser limitante (es decir, activo, que controla la dinámica) (Berryman, 1993, 2003). Los retrasos producidos por este factor limitante usualmente duran una o dos generaciones (Berryman, 1999).

La ley de Liebig enfatiza la importancia de los factores limitantes en la ecología. "Un factor se define como limitante cuando un cambio en el factor produce una cambio en la densidad promedio o en la densidad equilibrio (Krebs, 2001a)”. Algunas veces escuchamos que “todo está relacionado con la naturaleza" y que, por lo tanto, un cambio en la abundancia de un organismo afectará la abundancia de todos los demás. Si bien es verdad que todo en la naturaleza está relacionado por medio de interacciones, la conclusión antes mencionada es exagerada y puede inducir al error (Berryman, 1993). Las investigaciones demuestran que sólo algunas de las diversas interacciones son fuertes e importantes, y que relativamente pocas limitan el crecimiento de la población focal en un momento y lugar determinado (Berryman, 1993, 2003).

Etimología: Nombrada así en honor a Baron Justus von Leibig (1803-1873) quien formuló una primera versión de esta ley (Liebig, 1840).

Sinónimos: Ley de los Mínimos de Liebig; Ley de los Mínimos; Ley del Dominio de la Retroalimentación (Berryman, 1993), Quinto Principio (Berryman, 2003).

Ley de Fenchel

La ley de Fenchel explica cómo se relaciona el crecimiento poblacional exponencial con el tamaño (masa) corporal. Esta ley establece que las especies de mayor tamaño corporal poseen menores tasas de crecimiento poblacional. Para ser más exactos, afirma que la tasa máxima de reproducción disminuye con el tamaño corporal en una potencia de aproximadamente 1/4 de la masa corporal (Fenchel, 1974).

La ley de Fenchel se expresa con la siguiente ecuación alométrica:

r = aW^-1/4

En donde r es la tasa intrínseca de aumento natural de la población, a es una constante que posee 3 valores diferentes (uno para organismos unicelulares, uno para heterotermos y uno para homeotermos) y W es el peso (masa) corporal promedio del organismo (Fenchel, 1974).

Ejemplos: Si la especie X posee una masa corporal 10 veces más pesada a la de la especie Y, entonces la tasa de reproducción máxima de X será aproximadamente la mitad de la de Y.  Si X  fuese 100 veces mas pesada que Y, entonces la tasa de reproducción máxima de X será aproximadamente un tercio de la de Y.  Si X fuese 1.000 veces mas pesada que Y, entonces la tasa de reproducción máxima de X estará entre un quinto y un sexto de la de Y.  Si X fuese 10.000 veces mas pesada que Y, entonces la tasa de reproducción máxima de X será un décimo de la de Y (Ginzburg y Colyvan, 2004).

Etimología: Llamada así en honor a Tom Fenchel quien fue el primero en describir esta ley (Fenchel, 1974).

Sinónimos: Alometría de Fenchel (Ginzburg y Colyvan, 2004).

Ley de Calder

La ley de Calder describe cómo se relacionan los períodos de oscilación de las poblaciones de mamíferos herbívoros con el tamaño (masa) corporal. Esta ley propone que las especies con mayor tamaño corporal usualmente poseen ciclos poblacionales más largos. Para ser más exactos, la ley de Calder afirma que la duración del ciclo poblacional aumenta con el incremento del tamaño del cuerpo en una potencia de aproximadamente 1/4 de la masa corporal (Calder, 1983).

La ley de Calder se expresa con la siguiente ecuación alométrica:

t = aW^1/4

En donde t es el tiempo promedio del ciclo poblacional, a es una constante y W es el peso (masa) corporal promedio del organismo.

Ejemplos: Si la especie X posee una masa corporal 10 veces más pesada que la de la especie Y, entonces las poblaciones de X tendrán un ciclo (de ser aplicable) con un período de duración de 1,78 veces más largo que el de las poblaciones de Y.  Si X fuese 100 veces más pesada que Y, entonces las poblaciones de X tendrán un ciclo (de ser aplicable) con un período aproximadamente tres veces más largo que el de Y.  Si X fuese 1.000 veces más pesada que Y, entonces las poblaciones de X tendrán un ciclo (de ser aplicable) con un período cinco a seis veces más largo que el de Y.  Si X fuese 10.000 veces más pesada que Y, entonces las poblaciones de X tendrán un ciclo (de ser aplicable) con un período diez veces más largo del que Y (Ginzburg y Colyvan, 2004).

Antes de la investigación de Calder, se sabia que los pequeños mamíferos herbívoros como los lemings (Lemmus) y los ratones de campo (Microtus) poseían ciclos poblacionales de 3 a 4 años, mientras que los ciclos de la liebre (Lepus americanus) con cuerpos más largos eran de 8 a 10 años, y los del alce americano (Alces alces) y del reno (Rangifer tarandus) con un cuerpo aún más grande eran de 20 a 40 años. Sin embargo, antes de Calder, nadie había señalado la correlación entre un tamaño corporal más grande y ciclos poblacionales más largos.

Etimología: Llamada así en honor a William Alexander Calder III (1934-2002) quien describió primero esta ley (Calder, 1983).

Sinónimos: Alometría de Calder (Ginzburg y Colyvan, 2004).

Ley de Damuth

La ley de Damuth explica cómo se relaciona la densidad poblacional con el tamaño (masa) del cuerpo. Esta ley propone que las especies con mayor tamaño corporal usualmente poseen densidades poblacionales promedio más bajas. Para ser más exactos, afirma que la densidad promedio de una población desciende con el tamaño del cuerpo en una potencia de aproximadamente 3/4 de la masa corporal (Damuth, 1981, 1987, 1991).

La ley de Damuth se expresa con la siguiente ecuación alométrica:

d = aW^-3/4

En donde d es la densidad promedio de la población, a es una constante y W es el peso (masa) corporal promedio del organismo.

Ejemplo: Un mamífero 16 veces más grande que un segundo mamífero usualmente tendrá una densidad poblacional promedio de 1/8 que la densidad de la segunda especie (Ginzburg y Colyvan, 2004).

La ley de Damuth se aplica en la mayoría de los casos a vertebrados e invertebrados terrestres (Damuth, 1981, 1987, 1991).

Etimología: Llamada así en honor a John Damuth quien propuso primero esta ley (Damuth, 1981).

Sinónimos: Alometría de Damuth (Ginzburg y Colyvan, 2004).

Ley del Tiempo de Generación

Esta ley explica cómo se relaciona el tiempo de generación (el período necesario para que un joven crezca y madure hasta llegar a la edad reproductiva) con el tamaño del cuerpo. Esta ley propone que las especies con un mayor tamaño corporal usualmente poseen tiempos de generación más largos. Para ser más exactos, afirma que el tiempo de generación aumenta con el tamaño del cuerpo en una potencia de aproximadamente 1/4 de la masa corporal (Bonner, 1965). (La masa corporal utilizada en esta ley es la masa corporal del organismo al momento de la reproducción).

La ley del Tiempo de Generación se expresa con la siguiente ecuación alométrica:

g = aW^1/4

En donde g es el tiempo de generación promedio de la población, a es una constante y W es el peso (masa) corporal promedio del organismo.

Ejemplos: Si la especie X posee una masa corporal 10 veces más pesada que la de la especie Y, entonces el tiempo de generación de X será 1,76 veces que el de Y. Si X fuese 100 veces más pesada que Y, entonces el tiempo de generación de X será 3,16 veces más largo que el de Y. Si X fuese 1.000 veces más pesada que Y, entonces el tiempo de generación de X será 5,62 veces más largo que el de Y. Si X fuese 10.000 veces más pesada que Y, entonces el tiempo de generación de X será 10,00 veces más largo que el de Y (Ginzburg y Colyvan, 2004).

Todos los animales y plantas parecen seguir esta ley y usualmente se puede utilizar el largo del cuerpo en lugar de la masa corporal (Bonner, 1965).

Etimología: John T. Bonner llevó a cabo exhaustivas investigaciones que ayudaron a establecer esta ley (Bonner, 1965). Sin embargo, existen muchos rumores que indican que esta ley era conocida antes de Bonner (Ginzburg y Colyvan, 2004). Por lo tanto, yo sigo a Ginzburg y Colyvan (2004) y la nombro tentativamente la Ley del Tiempo de Generación hasta que pueda determinarse el nombre del descubridor de esta ley.

Sinónimos: Alometría del Tiempo de Generación (Ginzburg y Colyvan, 2004)

Candidata a Ley

La búsqueda de leyes en la ecología poblacional no ha terminado. Continúa y algunos principios, alometrías y reglas que no figuran en nuestra lista pueden ser realmente leyes. Estos “candidatos a leyes” requieren mayor consideración, discusión, formulación y pruebas. Ahora abordaré uno de tales candidatos: La Ley de Ginzburg.

Ley de Ginzburg

Esta ley afirma que la transferencia de calidad de la madre a la hija (el efecto maternal) tiene influencia en el crecimiento poblacional y, en consecuencia, dicho crecimiento poblacional depende en todo momento no sólo del medio ambiente actual, sino también del medio ambiente de la generación anterior (Ginzburg y Colyvan, 2004). Se cree que la alteración ambiental de la tasa de crecimiento poblacional per capita ocurre por medio de la modificación del índice de cambio de esta tasa de crecimiento, y no por la alteración directa de la tasa de crecimiento per capita. Por lo tanto, el crecimiento poblacional es considerado inercial, una dinámica de segundo orden (Ginzburg y Colyvan, 2004).

La ley de Ginzburg establece que la duración de un ciclo poblacional (oscilación) es el resultado del efecto maternal y del crecimiento poblacional inercial. De acuerdo con esta ley, las duraciones de los períodos de los ciclos de una población deben ser dos o seis o más generaciones (Ginzburg y Colyvan, 2004). Los depredadores u otros factores ambientales pueden ser la causa del ciclo poblacional y también pueden afectar la amplitud y la forma del ciclo, pero la duración del período del ciclo es específica para cada especie y no depende de la causa del ciclo. Este período de ciclo específico para cada especie es conocido como eigenperiod.

La ley de Ginzburg, con su concepto del eigenperiod, explica por qué especies semejantes poseen períodos de ciclo similares, aunque habiten en ambientes muy diferentes, son atacadas por depredadores mucho muy diferentes o, en algunas situaciones tales como en islas, no son atacadas por depredadores (Ginzburg y Colyvan, 2004). También explica por qué los períodos de ciclo poblacional de 3 a 5 generaciones son desconocidos en la naturaleza. Clasifico tentativamente esta candidata a ley como un principio debido a que ofrece una explicación a la ley de Calder.

Etimología: Llamada así en honor a Lev Ginzburg quien fue el primero en proponerla (Ginzburg y Taneyhill, 1994; Ginzburg y Colyvan, 2004)

Sinónimos: El Efecto Maternal (Ginzburg y Colyvan, 2004).

Referencias

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