Ecología del chara papán: sus costumbres de anidamiento e interacción con otras especies.

Nota: Esta revisión en línea es actualizada y revisada en forma continua, a penas se cuenta con los resultados de nuevas investigaciones científicas. Por lo tanto, este artículo presenta información actualizada sobre el tema.

A lo largo de la pendiente atlántica de México y América Central, pocas aves están más familiarizadas con el habitante promedio que el chara papán (Psilorhinus morio), también conocido como piapia, papán, chara parda, papán mexicano, papán moreno, papán oscuro, pea, pepe, shara y urraca chillona (Schoenhals 1988).¹ Siendo bastante notorio en los pueblos, tierras de cultivo, plantaciones bananeras y en la vegetación junto a los caminos, el chara papán es característico de hábitats alterados y bosques de segundo crecimiento en tierras tropicales bajas así como en algunas áreas de la región montañosa.

Debido a que es llamativo, notorio, grande en tamaño, y a que sus nidos son más fáciles de encontrar que los de otros pájaros tropicales, el chara papán es una especie adecuada para analizar cuestiones generales de ecología y conducta. Por las mismas razones, también es una especie apropiada para proyectos de estudiantes. Esta revisión resume todo lo que actualmente se conoce sobre la ecología del chara papán.

El chara papán se encuentra en la parte baja del Valle Río Grande de Texas, al sur de Panamá. Está confinado casi totalmente a la Pendiente Atlántica de Centro América, sin embargo en algunas partes de Costa Rica su ámbito también se extiende sobre la Pendiente del Pacífico. (Phillips 1986).

En la mayoría de áreas donde se encuentra, el chara papán parece ser más abundante hoy en día que en el pasado. La razón de este incremento es que los grandes bosques tropicales de México y Centro America, que los chara papán evitan, han sido ampliamente deforestados y reemplazados por granjas, plantaciones y diversos hábitats de segundo crecimiento en los que estas aves se desarrollan con fuerza (Skutch 1960).

A medida que la población del chara papán fue creciendo, nuevas áreas fueron colonizadas, expandiendo así el ámbito de esta especie. Por ejemplo en Monteverde en la pendiente del Pacífico de Costa Rica, los charas papán eran desconocidos antes de 1960 (W. Guindon en Williams et al. 1994). Poco después, esta especie colonizó el área y en un lapso de treinta años se volvió muy abundante (Williams et al. 1994).

En otras partes, el chara papán está extendiendo su ámbito al sur del centro de Panamá (Lawton 1983). Williams y Lawton (2000) sugiere que el hábito de vivir en comunidad del chara papán lo ayuda a colonizar nuevas áreas, ya que “la vida en grupo reduce potencialmente el riesgo de ser depredados” y “otorga una ventaja en cuanto a la competencia entre especies en la búsqueda por comida y nuevos lugares donde anidar”.

No obstante, mientras los anteriores ejemplos demuestran que el chara papán ha expandido de manera exitosa su ámbito en algunas áreas, este no ha sido siempre el caso. En la parte norte de su ámbito, es decir, en Texas, el chara papán se ha extinguido en al menos un área en donde antiguamente habitaba (vea la siguiente sección).

En los Estados Unidos, el chara papán sólo se ha encontrado en la parte baja del Valle Rio Grande de Texas. En este lugar, es “un residente poco común y muy local a lo largo del Río Grande en el Condado Starr, entre la Ciudad Río Grande y San Ignacio [Condado de Zapata] (Socieda Ornitológica de Texas 1995)."

Sin embargo, existe bastante evidencia de que el chara papán se reproducía antiguamente en otras áreas de la parte baja del Valle del Río Grande en Texas, específicamente en el Delta del Río Grande. Dos especimenes chara papán del Condado Cameron, 150 kilómetros al este de su actual ámbito, han sido encontrados en las colecciones del Museo de Historia Natural de Delaware (Hubbard y Niles 1975). El primero es un macho no maduro encontrado en Brownsville el 27 de febrero de 1897; el segundo es una nidada de 6 huevos encontrados en Brownsville el 25 de abril de 1900. Los huevos fueron extraídos del nido de un chara papán construido de ramitas en un "pequeño árbol en un gran bosque cercano al pueblo, a 14 pies del suelo (Hubbard y Niles 1975)." El gran número de huevos encontrados en este nido sugiere que más de una hembra puso huevos en él. La oviposición comunitaria del chara papán ha sido documentada por Lawton y Lawton (1985) en Monteverde, Costa Rica (vea más adelante).

Un motivo por el cual el chara papán es tan notorio es que es chillón y ruidoso. Los miembros de la bandada se llaman mutuamente a voz en cuello durante todo el día. También investigan con audacia a los intrusos y emiten llamadas de atención que alertan a otras especies de aves del peligro. Skutch (1960) escribe:

"" Los charas papán son aves inquietas y activas. Sus llamados se escuchan en la mañana casi antes que el ojo humano pueda detectar el término de la noche, excepto quizás por el tenue brillo del cielo en el este. A medio día cuando el sol es más intenso, y cuando otras aves de tierras bajas están descansando en silencio y bajo las sombras, ellos parecen salir de su camino para protestar por el paso de los hombres por sus sitios predilectos. Estas aves se encuentran entre las últimas aves diurnas que se acomodan para pasar dormir en la tarde.

"Buscan alimentos usualmente en bandadas pequeñas y separadas de seis a diez individuos, y es difícil eludir tantos ojos agudos y dejar de observar estas aves. Uno del grupo se asegurará de espiarlo y su persistente chaa chaa envía a toda la bandada gritos de alarma y protesta. Yo personalmente he tenido algunas veces esta molesta experiencia, estando sentado en silencio cerca de mi persiana ante el nido de un par de aves de otra especie totalmente ajenas a mi presencia, de tener un chara papán posado en algún lugar sobre mi cabeza, chirriando persistentemente con tonos estridentes. Algunas veces esta acción hizo levantar la sospecha de las aves que estaba observando, mientras que yo sentía el deseo de salir de mi escondite y lanzarle algo al alarmista desconsiderado. No siempre podía decidir si fueron sus incansables ojos los que descubrieron los míos a través de la mirilla, o si fue la persiana por si misma la causa de sus regaños. Los coleccionistas de aves [que trabajan en los museos] se tornan más elocuentes cuando describen la molestia que el chara papán les causa, ya que esta ave se encuentra siempre deseosa de detectar su acercamiento y comunicárselo a todo el mundo plumífero.

"Cuando caminaba a través de bosquecillos de bananos, con frecuencia me encontraba charas papán. Estos volaban lejos lanzando grandes quejidos o uno de ellos se quedaba en el pecíolo de la hoja de un banano, observando cómo me acercaba mientras se inclinaba impaciente primero a la derecha y luego a la izquierda. Con cada movimiento hacia delante de su cuerpo, emitía un chirrido ruidoso con la mayor vehemencia y con tal rapidez que sus fuertes chaa parecían tropezarse unos con otros en su tráquea, asfixiándolo. Los chirridos eran salpicados por una nota que recordaba de algún modo al sonido hecho por un corcho siendo extraído de un frasco. En realidad, me acerque más de lo que el chara papán consideraba seguro, por lo que éste tomó vuelo y en un momento se escondió en el enorme follaje."²

El sonido que Skutch dice le recuerda a la extracción de un corcho de su frasco es conocido por algunos autores como “hipo”, sin embargo, este nombre no es del todo correcto. De acuerdo con Sutton y Gilbert (1942), el “hipo” recuerda las sílabas “puck o huck” y es repentino y vibrante. No es producido por la siringe del chara papán sino por su bolsa furcular, una estructura única parecida a un buche conectado al saco de aire interclavicular del ave (Sutton y Gilbert 1942). Esta bolsa se localiza en el pecho del chara papán pero usualmente no es visible y está escondida por la garganta y las plumas del pecho (Sutton y Gilbert 1942). El chara papán es la única especie de la familia de aves Corvidae que posee una bolsa furcular y ambos sexos, así como los pichones, la tienen (Sutton y Gilbert 1942).

Los charas papán son diferentes a la mayoría de aves de tierras tropicales ya que son “notorios y ruidosos para reproducirse” (Lawton y Lawton 1980). Durante la construcción del nido y la incubación, los charas papán pasan largos periodos gimiendo fuerte desde sus nidos. Estos llamados ruidosos hacen más fácil que los investigadores encuentren los nidos del chara papán. Skutch (1960) escribe:

"En la Plantación 'Alsacia' en el Valle Motagua [Guatemala], en abril y principios de mayo cuando la temporada de incubación del chara papán se encontraba en su punto más alto, escuche sus peculiares y fuertes gritos que surgían de concurridas laderas y tierras con enredaderas, en donde unos cuantos árboles sostenían los nidos. Siguiendo estos sonidos, fue fácil localizarlos; existen pocas aves cuyos nidos se encuentran más fácilmente que los del chara papán. Las hembras se diferencian por sus sonidos, algunos son extremadamente vociferantes, otros son comparativamente silenciosos. Conté los llamados de una hembra inusualmente clamorosa que estaba incubando en un gran árbol al lado de un arroyo. En dos minutos ella llamó desde el nido treinta veces y cuando estaba hambrienta continuó al mismo ritmo por varios minutos hasta que al fin su negligente pareja llegó para darle alimentos y hacer guardia mientras ella cazaba más"²

Estos fuertes llamados desde el nido empiezan incluso antes de la incubación, lo que permite a los investigadores ubicar el nido mientras lo están construyendo. Skutch (1960) escribe:

"Con el chara papán, la construcción de nidos, como la mayoría de sus actividades, es ruidosa. Tan pronto como ha sido seleccionado el lugar o al menos a penas se ha puesto la primera rama, las aves se sientan en él y profieren continuamente fuertes y lastimeros gritos que se escuchan a grandes distancias. Este chillido fuerte y triste, muy diferente de los llamados normales del chara papán, es emitido casi exclusivamente por aves que están anidando y por polluelos que suplican por alimentos. Siguiendo estos llamados hasta su fuente, he entrado todos los nidos cuya construcción he observado. Macho y hembra trabajando unidos, como es usual en el Corvidae. En algunas parejas, se comparte el trabajo de forma casi equitativa, mientras que en otras la hembra parece realizar la mayor parte de la tarea. Después de añadir una rama a la creciente pila y darle la forma necesaria con mucha agilidad, ella permanece sentada en la incipiente estructura, emitiendo sus llamados lastimeros, hasta que el macho se acerca con su contribución. Luego, ella le deja su espacio a él, y sale quizás en busca de otra rama, mientras que él deposita la suya y se sienta en el nido para darle forma, con frecuencia emitiendo chillidos, pero usualmente no se sienta tanto tiempo ni grita tan fuerte como su pareja. Sin embargo, algunas veces, ambos miembros de esta pareja pueden trabajar en completa ausencia del otro"²

Los charas papán viven en grupos. Durante la temporada de reproducción, estos grupos están compuestos de 3 a 27 individuos (Lawton y Lawton 1985; Williams et al. 1994). Cada grupo está conformado por miembros reproductores y no reproductores que defienden un territorio común. Los miembros no reproductores ayudan a los reproductores a “construir los nidos, alimentar a las hembras en reproducción, a las crías a los y polluelos, y a defender al nido de los depredadores (Williams y Lawton 2000)." Hasta ahora, ningún ornitólogo ha observado una pareja de charas papán sola anidando sin la ayuda de otros individuos no reproductores. (Williams 2004).

Este tipo de sistema reproductivo, en el que los miembros no reproductores de un grupo ayudan a criar a los polluelos que no son suyos se denomina “crianza cooperativa”. Los miembros no reproductores que ayudan a los especimenes que están criando a sus polluelos son denominados “ayudantes”.

Es usual que los charas papán jóvenes trabajen como “ayudantes” por muchos años antes que ellos mismos se reproduzcan (Williams y Lawton 2000). Estos charas papán jóvenes se benefician de la ayuda que brindan puesto que eso les da experiencia y “aprenden cómo construir nidos y cuidar de los jóvenes” (Williams y Lawton 2000)."

Por ejemplo, Lawton y Guindon (1981) descubrieron que los jóvenes charas papán ayudantes mostraron mejorías en el cuidado de los polluelos durante un solo periodo de anidación. Con los años, cuando maduren y se reproduzcan, estos charas papán tendrán mejor capacidad de hacer esto debido a la experiencia obtenida como “ayudantes” durante los años anteriores. Los individuos más viejos y experimentados mejoran el éxito en la crianza de las bandadas ya que atienden con más eficiencia los nidos (Lawton y Guindon 1981). La cantidad de miembros en una bandada de 4 años o más es un mejor indicador del éxito en la crianza que el número de miembros en la bandada (Lawton y Guindon 1981). En Monteverde, Costa Rica, los grupos de charas papán usualmente "constan de dos a cinco hembras y de dos a nueve machos de más de 2 años de edad (Williams 2004)."

En Monteverde, los charas papán jóvenes "permanecen en su territorio natal hasta que cumplen su primer año y la mayoría (90%) se queda allí hasta el segundo año (Williams 2004)." Luego del segundo año, el 84% de las hembras continua viviendo en su territorio natal, sin embargo, casi la mitad de los machos se dispersa para encontrar nuevos grupos con quien vivir. (Williams 2000).

En Monteverde, los investigadores encontraron una gran diversidad en los grupos de charas papán con respecto a la reproducción y crianza. Algunos grupos tienen sólo una hembra reproductora y por lo tanto sólo un nido; otros grupos tienen dos a tres hembras reproductoras, cada una con su propio nido, mientras que otros grupos tienen dos o más hembras que ponen huevos en un solo nido (Williams y Lawton 2000). El último caso es conocido como “oviposición comunitaria”. Aunque es poco común entre otras aves, la reproducción y crianza comunitaria es común en otras aves del neotrópico. Quizás las más conocidas son las tres especies de garrapateros (Crotophaga spp.).

Los charas papán construyen sus nidos en árboles. Skutch (1960) describe el árbol donde anidan de la siguiente manera: "Un árbol de moderada altura erguido solo en una pradera o por encima de arbustos y enredaderas de crecimiento secundario reciente es el más favorable. El nido está casi siempre apoyado en pequeñas ramas al final de una larga y delgada rama….de 25 a 50 pies sobre el suelo.²"

En Monteverde, Costa Rica, Lawton y Lawton (1980) estudiaron los árboles seleccionados por los charas papán para hacer sus nidos. Encontraron que los árboles seleccionados maximizaban la protección contra dos peligros: (1) los depredadores que saquean los nidos para comerse los huevos y a los polluelos, y (2) malos vientos que botan los nidos de los árboles. Como Skutch (1960), los Lawtons encontraron que los charas papán usualmente anidaban en árboles aislados en lugar de en árboles que crecen en áreas forestadas o en barreras naturales contra el viento. Debido a que los pocos nidos construidos en árboles con copas que tocaban otros árboles eran destruidos por los depredadores nocturnos, mientras que la mayoría de los nidos ubicados en árboles aislados no eran destruidos por los depredadores, los Lawtons creían que los charas papán anidaban en árboles aislados para obtener mayor protección contra los depredadores arbóreos nocturnos.

Una desventaja para la anidación en árboles aislados es, sin embargo, que estos están frecuentemente expuestos a vientos más fuertes que los árboles que creen en un bosque o en barreras naturales contra el viento. Afortunadamente, la topografía de Monteverde es variada, de modo que algunos árboles aislados están protegidos de los vientos fuertes por cadenas de montañas o colinas. En consecuencia, los Lawtons encontraron que los charas papán de Monteverde construían la mayoría de sus nidos en "árboles aislados que estaban más protegidos del viento que una muestra aleatoria de árboles aislados”

Como la mayoría de otros miembros de la familia de Cuervos (Corvidae), el chara papán es omnívoro. Sin embargo, la mayor parte de su dieta adulta está conformada por frutos salvajes de los cuales come muchas especies (Skutch 1960; Cant 1979; Wheelwright et al. 1984; Bronstein y Hoffmann 1987).

Como otras aves de gran cuerpo que se alimentan de frutas, como las pavas (Penelope spp.), chachalacas (Ortalis spp.), quetzales (Pharomachrus spp.) campaneros (Procnias spp.), gallitos de las rocas (Rupicola spp.) y los tucánes (Ramphastidae spp.), el chara papán es un ave importante para dispersar las semillas en grandes distancias. Por ejemplo, en el bosque tropical bajo de la Sierra de los Tuxtlas, México, Coates-Estrada y Estrada (1988) estudiaron el papel que las aves frugívoras (incluyendo el chara papán) desempeñan en la dispersión de las semillas del Cymbopetalum bailloni, un árbol de tamaño mediano (hasta 20 metros de altura) con ariles ricos en aceite. Aunque otras 23 especies de aves también consumen las frutas de este árbol, el chara papán fue el más importante en la dispersión de sus semillas en grandes distancias, representando el 46% de todas las semillas del Cymbopetalum bailloni dispersadas a más de 30 metros lejos del árbol original. En contraste, la siguiente especie más importante en la dispersión a grandes distancias de las semillas del Cymbopetalum bailloni, el tucán piquiverde (Ramphastos sulfuratus), representó sólo el 16%. La dispersión de semillas se realizó por regurgitación y no por defecación.

En un bosque tropical de árboles caducifolios de segundo crecimiento a lo largo del Río Sabinas al sur de Tamaulipas, México, Haemig (1989) encontró que los charas papán se asociaban con enjambres de hormigas cazadoras (Eciton burchelli). El observó seis charas papán, dos tordos cantores (Dives dives) y un trepatroncos arañero (Xiphorynchus flavigaster) que seguían a un pequeño grupo de hormigas guerreras durante más de 2 horas a medida que éste se movía lentamente a través del bosque. Durante este tiempo, los charas papán, tordos cantores y trepatroncos arañero se alimentaron de varios artrópodos y otros pequeños animales que volaban para escapar del avance de las hormigas.

En Tamaulipas y San Luis Potosí, México, la altura promedio a la cual los charas papán buscan alimentos en árboles disminuye a medida que llega la mañana y el sol se ubica más alto en el cielo (Morrison y Slack 1977). Las posibles razones para esta disminución en la altura de forrajeo incluyen: 1) las aves se ven forzadas a bajar a áreas cubiertas debajo de la copa de los árboles para evitar el estrés termal del ardiente sol, 2) los pequeños animales devorados por las aves se mueven a alturas más bajas en los árboles a medida que el día avanza y las aves los persiguen, y 3) las aves simplemente están cambiando de preferencia a zonas de forrajeo después de congregarse inicialmente en las copas de los árboles (Morrison y Slack 1977).

En el Parque Nacional Tikal, Guatemala, Thorstrom (2000) encontró que el halcón montés collarejo (Micrastur semitorquatus) caza al chara papán.

Las urracas copetonas (Calocitta formosa y Calocitta colliei) son consideradas las hermanas del chara papán y son sus parientes filogéneticos más cercanos (Saunders y Edwards 2000). Debido a que las urracas copetonas habitan en la Pendiente del Pacífico de America Central y los charas papán en la Pendiente del Atlántico, las dos aves tienen ámbitos generalmente separados y se reemplazan mutuamente en términos geográficos. Sin embargo, en algunas áreas, los charas papán y las urracas copetonas entran en contacto e interactúan. Por ejemplo, en Costa Rica, donde el ámbito del chara papán se extiende hasta la Pendiente del Pacífico, las urracas copetonas (Calocitta formosa) son vistas algunas veces congregadas con los charas papán (Lawton 1983), y, en Chiapas, México, se ha encontrado un híbrido de las dos especies (Pitelka et al. 1956).

Algunos taxonomistas han ubicado al chara papán dentro del género Cyanocorax en lugar del Psilorhinus. Sin embargo, la evidencia del DNA mencionada sugiere que el chara papán se encuentra dentro del clado Cyanocorax y cercano a su grupo hermano las urracas copetonas. Saunders y Edwards (2000) escriben, "el caso del Psilorhinus representa un buen ejemplo de la posible parafilia de géneros erigida sobre bases morfológicas y en ausencia del árbol de la vida de la taxonomía alfa tradicional, que asume naturalmente cada género nombrado (sensu lato) como monofilético”.

1. Muchos de estos nombres, tales como pea, piapia, y papán, parecen ser onomatopéyicos, es decir. Imitaciones de vocalizaciones hechas por el chara papán.

2. Cuatro párrafos citados por Skutch (1960) fueron insertados en este documento con el permiso de la Sociedad Ornitológica Cooper, EEUU.

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Ecología del Chara Papán