Putz FE  (2008)  Ecología de las Trepadoras.  ECOLOGIA.INFO 24

Ecología de las Trepadoras

Francis E. Putz
Profesor de Botánica
Universidad de Florida, Gainesville
Estados Unidos de América

Nota: Esta revisión en línea es actualizada y revisada en forma continua, a penas se cuenta  con los resultados de nuevas investigaciones científicas.  Por lo tanto, este artículo presenta información actualizada sobre el tema.

Las trepadoras herbáceas y leñosas, las ùltimas tambièn conocidas como lianas y bejucos, trepan usando otras plantas como apoyo. Esta característica de no ser autosuficiente permite que el tallo de la trepadora sea estrecho, flexible y capaz de crecer en proporciones fenomenales en altura o longitud. Las trepadoras han atraído a los naturalistas y narradores de historias por mucho tiempo, pero a pesar de las contribuciones al estudio de las trepadoras hechas por Darwin (1867) y otros biólogos del Siglo 19, fue solo recientemente que los ecólogos volcaron su atención a este importante grupo de plantas. Si bien todavía existe mucho que aprender sobre este largamente abandonado grupo de las plantas, la diversidad e importancia ecológica de la trepadora es en la actualidad ampliamente reconocida, gracias a los esfuerzos de investigadores en todo el mundo. No obstante, aún existen muchos aspectos de la ecología de las trepadoras que esperan ser investigados. Véase Foto 1 (Dilleniaceae lianas).

Evolución y Distribución de las Trepadoras

Al parecer el hábito de trepar ha evolucionado en numerosas oportunidades en el reino vegetal. Entre tal diversidad de taxa, existen trepadoras tales como los helechos (Ej. Lygodium), gimnospermas (Ej. Gnetum), varios linajes de la palma (Ej. Calamus y Desmoncus), y otras monocotiledóneas como los pandanos (Ej. Freycinetia). Las familias de la planta florecientes que son particularmente ricas en especies trepadoras incluyen el Bigononiaceae, Vitaceae, Leguminosae, Menispermaceae, e Hippocrateaceae. En algunos géneros todas sus especies son trepadoras (Ej. Serjania) considerando que otros incluyen especies de trepadoras, arbustos, y árboles (Ej. Bauhinia). Existen también numerosas especies que crecen como las trepadoras cuando se encuentran muy apiñadas, pero son arbustos o árboles independientes si no encuentran apoyos mecánicos (Ej. especies de Croton; Gallenmúller et al. 2001).

Las trepadoras se encuentran en los bosques desde los trópicos hasta las zonas boreales del hemisferio norte y el hemisferio sur, y en los desiertos así como las selvas lluviosas. Sin embargo, son muy diversos cerca del ecuador (Señorío 1991). La abundancia de las trepadoras generalmente aumenta con la perturbación del bosque, pero también varía con otros factores menos comprendidos. En la Cuenca del Amazonas, por ejemplo, las trepadoras leñosas parecen muy abundantes en bosques estacionalmente secos, pero esto puede deberse a que estas áreas estuvieron sujetas a mayor intervención humana durante los tiempos Precolombinos cuando las poblaciones amerindias eran mucho mayores a las de hoy en día. En América del Norte, los bejucos nativos (Ej. Vitis spp.) y las especies exóticas (Ej. Celastrus scandens, Dioscorea bulbifera, y Pueraria lobata) puede ser sumamente abundantes, pero los factores que promueven esta abundancia no son claros. Durante la sucesión vegetal después de la perturbación, normalmente las lianas aumentan al principio y luego su abundancia disminuye, pero debido al crecimiento de los individuos que persisten, la biomasa de la liana tiende a seguir siendo una fracción constante de la biomasa total del bosque (Dewalt et al. 2000). Por su puesto también existen casos de trepadoras que cubren completamente una área tanto que dicha sucesión se impide durante varias décadas (Foto 2).

Cómo funcionan las Trepadoras

Aunque las lianas que se balancean en el aire desde el dosel del bosque comprensiblemente llaman nuestra atención, la fase de regeneración en su historia de vida también merece nuestra mayor consideración. La mayoría de las lianas se regenera de una semilla o como retoños vegetativos de las raíces o tallos caídos de individuos establecidos. Las plántulas de lianas a menudo escapan a la vista, incluso de los ecólogos experimentados, porque se auto-apoyan y por otra parte se parecen a las plántulas del árbol. Las personas con la habilidad de reconocer todas las especies de árboles en un bosque, una tarea desalentadora en diversos bosques tropicales, a menudo asumen que las plántulas no identificadas son las lianas. Dadas las diferencias radicales en la hoja y morfología del tallo entre las plántulas y los árboles adultos de la liana, así como el hecho de que 30% de las especies leñosas en un bosque pueden ser lianas, aprender a identificarlas a todas es un gran desafío. Sólo después que las plántulas de liana alcanzan alturas independientes de 0.5 a 3 ó 4 metros, empiezan a trepar. La mayoría de los brotes de lianas también son inicialmente independientes y, por consiguiente, difíciles de reconocer como plantas trepadoras, pero es un poco más fácil que reconocer lianas que surgen de los tallos caídos de lianas. La propagación vegetativa es sumamente importante en muchas especies de lianas que hacen que el conteo de "individuos" sea un desafío.

Las trepadoras herbáceas y lianas despliegan una gran diversidad de mecanismos para trepar. Algunas especies suben con la ayuda de raíces adventicias que surgen de los tallos, mientras que los tallos de otras especies se retuercen alrededor de sus apoyos. Muchas especies cuentan con estructuras especializadas para sujetarse de los apoyos, a veces llamadas “aparatos prensiles”. El aparato prensil más familiar es el pámpano, pero los pámpanos son de diferentes tamaños y evolutivamente se derivan de una variedad de estructuras. Los pámpanos pueden derivarse de las hojas, folíolos, estípulas, inflorescencias, ramas (Ej. Hippocrateaceae), o tallos (Ej. Omphalea en los neotropicos y muchos Leguminosae en los paleotropicos). Las especies con pámpanos derivados de tallos tienden a asir con éxito zarcillos más grandes que aquellos con otras clases de pámpanos, pero todas las trepadoras excepto por las trepadoras de raíces, están limitadas a trepar apoyos bastante estrechos.

La escasez de apoyos convenientes cercanos al suelo hasta el dosel es una importante limitación para la mayoría de las plantas trepadoras. El no poder localizar y asirse a zarcillos es el destino de la mayoría de los tallos de trepadora, excepto por las trepadoras de raíces, las cuales son escasas entre las lianas tropicales. En la densa vegetación al borde del bosque, los potenciales apoyos son abundantes, lo cual explica por qué las trepadoras son abundantes allí. La probabilidad de encontrar apoyos aumentada de algún modo por los movimientos circulares inducidos por el crecimiento de los tallos y pámpanos llamados espirales de circumnutación (Ej. Baillaud 1962). Sin embargo, usando la fotografía a intervalos de tiempo (“time lapse”) en aire tranquilo, los investigadores han revelado que los espirales de circumnutación de los tallos de la trepadora pueden ser 50 centímetros de diámetro y que los pámpanos pueden circumnutar casi el doble de distancias. Más sorprendente aún es el hecho de que estos espirales al parecer se alargan hacia los potenciales apoyos (Ej. Tronchet 1945), lo que aumenta la probabilidad de encontrar un apoyo. Un fenómeno similar de forrajeo dirigido hacia los apoyos ha sido descrito con respecto las trepadoras herbáceas que trepan raíces (Fuerte y Ray 1975). Para aumentar su probabilidad de encontrar un tronco del árbol grande para ascender, estas trepadoras crecen a lo largo del suelo del bosque hacia la parte más oscura del horizonte que es a menudo el tronco de un árbol grande. Un posible mecanismo detrás de éstas conductas de "forrajeo" dirigido involucra las respuestas del crecimiento a las mínimas diferencias existentes en concentraciones de etileno cerca y lejos de los tallos de otras plantas, pero esta hipótesis aún espera ser probada.

Cuando una planta trepadora llega a la cima de la planta que la alberga, lograr un mayor crecimiento requiere la ubicación de un apoyo más alto con el diámetro apropiado. Los brotes buscadores de la trepadora que surgen de las copas de árboles del estrato medio arbóreo a menudo son bastante obvios. Si encuentran un apoyo conveniente y se atan con éxito a él, su progreso hacia el dosel continúa. Aunque los brotes buscadores de algunas lianas pueden ascender hasta 2 metros por encima de su último apoyo, si no encuentran un apoyo, se caen y son reemplazados por otro retoño (Putz 1984). Conocer las capacidades internas de apoyo de las diferentes especies es importante para predecir cuáles son las trepadoras que probablemente se detendrán en su camino hacia el dosel.

La mayoría de las trepadoras que logran llegar al dosel lo hacen con la ayuda de una sucesión de apoyos más altos. Una excepción son los bejucos que trepan los tallos de trepadoras de tallos estrechos ya asidas al dosel (Pinard y Putz 1998). Puede ser que las trepadoras que cuelgan del dosel no muestren ninguna evidencia de su ascenso escalonado, haciendo que algunos observadores concluyan equivocadamente que "montaron" al dosel subidos en los árboles que ahora los albergan (Foto 3). Aunque esto podría suceder en algunas ocasiones, los efectos deletéreos de las lianas sobre los árboles que las acogen, así como también la desventaja que para las lianas de rápido crecimiento significa el confiar en árboles de lento crecimiento, reducen la probable importancia de esta estrategia de ascensión al dosel.

Una vez en el dosel, las trepadoras crecen a menudo entre las copas de los árboles (Caballé 1977, 1998). Estas conexiones entre las copas de los árboles son de gran importancia para los animales que no pueden volar o deslizarse por largas distancias (véase más abajo) y también aumenta la probabilidad de que los árboles traigan abajo a sus vecinos cuando caen. Aunque las trepadoras que crecen entre las copas de los árboles están restringidas por sus habilidades para abarcar distancias entre las copas, muchas han crecido en varios árboles del dosel y un individuo en Panamá, un Entada monostachya con un tallo de 51 centímetros de diámetro, se conectó a las copas de 49 árboles del dosel (Putz 1984). Sólo las palmas trepadoras que no se ramifican (ratanes) están completamente restringidas a la copa de un solo árbol que las acoge. Para ellas, el desafío es quedarse en la copa de su receptor a medida que su tallo se alarga (Foto 4; Putz 1990).

Anatomía y Fisiología del Tallo de la Trepadora

Aunque en la sección transversal los tallos de algunas especies de liana son como los árboles, ellos se diferencian por sus vasos de gran diámetro y por abundantes tejidos suaves (parenchyma) en el xilema (Foto 5; Carlquist 1991). Tener grandes vasos es importante para las plantas con tallos estrechos porque la tasa de flujo a través de los vasos del xilema se incrementa con el cuarto poder del radio; los xilemas que conducen las capacidades incluso de lianas con los tallos estrechos son, por consiguiente, muy grandes (Foto 6; Schenck 1892, Zimmermann 1983, Ewers et al. 1991). Por consiguiente, por el área de la sección transversal de la unidad, los tallos de la trepadora pueden hidráulicamente apoyar áreas totales de hojas más grandes que los árboles. En efecto, una liana de 10 centímetros de diámetro puede tener una área de hojas (o masa de hojas) tan grande como la de un árbol cinco veces más grande (Putz 1983, Gerwing y Farias 2000). Esta diferencia en la alometría ayuda a explicar cómo en bosques tropicales dónde las lianas contribuyen sólo con el 5% de la biomasa total sobre la tierra, las hojas de liana pueden constituir 40% del área total de hojas en el bosque (Hladik 1974, Schnitzer y Bongers 2002)

La abundancia de tejidos suaves en los tallos de la trepadora añade flexibilidad, ayuda a evitar el daño mecánico, y acelera la tasa de recuperación cuando ocurre el daño (Holbrook y Putz 1991, Fisher y Ewers 1989). Los tallos inclinados y torcidos de algunas trepadoras reaccionan más como cables de múltiples hebras que como cilindros sólidos (Foto 7). Esta flexibilidad aumenta la probabilidad de supervivencia cuando ellos caen con sus árboles receptores. Por consiguiente, muchos de las lianas que proliferan en los huecos donde caen los árboles son los brotes de lianas que sobrevivieron el otoño. Los tejidos de la Parénquima así como las bandas y cuerdas del floema empotraos en el xilema de algunas especies de lianas deben tener otras consecuencias fisiológicas, pero éstas al parecer no se han estudiado.

Efectos de las Trepadoras en Árboles y Bosques

Al desplegar sus hojas sobre las hojas de los árboles que les proporcionan apoyo mecánico, las trepadoras compiten eficazmente por la luz. Además, debido a que invierten poco en engrosar sus tallos y ramas, las trepadoras pueden usar gran parte de sus recursos en producir hojas adicionales así como también en la reproducción. Por el contrario, los árboles que cargan a las pesadas trepadoras crecen más despacio y producen menos semillas y frutas que los árboles libres de trepadoras (Stevens 1987). Debido a sus efectos generalmente deletéreos en los árboles, los administradores de bosques normalmente defienden el retiro de las trepadoras, por lo menos de aquellas que crecen sobre futuros árboles de cosecha (Ej. Putz 1991).

El hábito de crecimiento de las trepadoras también les permite competir eficazmente por de bajo de la tierra por agua y nutrientes. En estudios experimentales dónde se permitieron que trepadoras y árboles compitieran en cuatro situaciones (sobre tierra, por debajo de la tierra, sobre y por debajo de la tierra y ninguno de estos), Dillenberg et al. (1993) descubrieron fuertes efectos de las trepadoras en ambos dominios. Diego Pérez-Salicrup y Martin Barker (2000) demostraron un mecanismo para este impacto en un bosque estacional en la parte Amazónica de Bolivia. Ellos descubrieron que después que se cortaron las trepadoras que crecían en los árboles del dosel, la tensión de agua disminuyó en los árboles anteriormente infestados de trepadoras. La disminución podía notarse incluso un día después del corte. El descubrimiento de que las trepadoras se encuentran entre las plantas de raíces más profundas en los bosques tropicales (Jackson et al. 1995, Tyree y Ewers 1996) sugiere que algunas trepadoras pueden evitar competir con los árboles en la medida que evitan la tensión de la sequedad aprovechando reservas de agua más profundas. Otros experimentos (Putz en preparación) han revelado que las trepadoras generalmente colonizan trozos de tierra ricos en nutrientes mucho más rápidamente y con mucho menos inversión en la biomasa de la raíz que los árboles. Esta versatilidad en el forrajeo de raíces puede explicarse como otro beneficio de dependencia de la trepadora en otras plantas para recibir apoyo mecánico; las trepadoras no tienen la necesidad de contar con el diámetro grande que los árboles de las raíces estructurales usan para sostenerse derechos.

Además de competir sobre y debajo de la tierra, las lianas pueden causar daño mecánico a sus árboles receptores. Las ramas pequeñas y los tallos grandes de los árboles pueden ser mecánicamente rodeados por los pámpanos, retorciendo los tallos, respectivamente. Las lianas también pueden proliferar tanto que las ramas de su receptor se rompan por el peso. Varias especies de liana densas y boscosas que requieren luz usualmente rompen a su árbol receptor, creando vacíos en el canopy donde proliferan (Ej. Acacia spp. en Centroamérica y Celtis spp. en América del Sur). En el lado positivo, se ha sugerido que al crecer entre las copas de los árboles, las lianas ayudan a estabilizar los árboles (Smith 1973), pero la evidencia es que las lianas realmente infestan los árboles y crean vacíos más grandes cuando éstos se caen. Los campesinos que utilizan el método de tala y quema están bien conscientes de este fenómeno y generalmente usan árboles muy recargados de lianas como "guías" para despejar los bosques.

Las especies de árboles varían según su susceptibilidad a las infestaciones de lianas y su habilidad para despojarse de las lianas que colonizan sus copas (Putz 1984b). Debido a los límites en el diámetro de los apoyos que las lianas pueden usar en su ascenso al dosel, los árboles que crecen rápidamente tienden a evitar las infestaciones de lianas, sobre todo si mudan rápidamente sus ramas más bajas. Las palmas de tallo grueso son particularmente inmunes a las lianas, y las lianas que no logran llegar a sus copas son desalojadas junto con las hojas a que están atadas. Al crear grandes vacíos en las copas cuando chocan con sus vecinos con el viento, los árboles de tallos flexibles pueden escapar de las lianas que intentan crecer de copa en copa o repeler a aquellas que cruzan el vacío, por lo menos hasta que estén firmemente sujetos. La corteza suave y la corteza que se deshecha en grandes astillas también pueden detener a las lianas de algún modo, pero dada la forma en que la mayoría de las lianas se sujetan a sus apoyos, este mecanismo no parece ser particularmente eficaz.  Algunos árboles (ej. Cecropica spp.) tambien escapan a la colonización de las trepadoras debido a que proveer un hogar para las hormigas simbióticas, las cuales cortan y eliminan cualquier trepadora que crece en el árbol (Janzen 1969). Debido a que los árboles pioneros frecuentemente cuentan con muchas de estas características para evitar y liberarse de las trepadoras, son particularmente comunes en áreas severamente infestadas con trepadoras, donde los árboles de crecimiento lento han sido suprimidos por las trepadoras (Schnitzer et al. 2000). 

Las trepadoras herbáceas y las lianas desempeñan a menudo importantes papeles durante la sucesión de bosques después de perturbaciones naturales y antropogenias (es decir, inducidas por el ser humano) (Foto 8; Schnitzer y Carson 2001). La mayoría de las trepadoras requieren de luz (Hegarty y Caballé 1991) y por lo mismo se benefician de las perturbaciones, las cuales colonizan con semillas inactivas dispersadas y enterradas, plántulas anteriormente suprimidas, y la proliferación vegetativa desenfrenada de trepadoras que cayeron con los árboles que crean vacíos. También se ha descrito que algunas lianas crecen a través del estrato medio arbóreo del bosque, buscando esencialmente los vacíos en el canopy y otras áreas con altas intensidades de luz (Peñalosa 1984). La proliferación de la Liana en y cerca de los bordes de los bosques es una de las principales causas del deterioro estructural en los bosques fragmentados (Laurance et al. 2001).

Manejo de las Trepadoras

En lugares donde las lianas son abundantes, estas representan una grave molestia para los administradores de bosques. No sólo se suprime y daña a los árboles de cosecha debido a las lianas que apoyan, sino que las operaciones en el bosque son también más difíciles y peligrosas. Los taladores de árboles se encuentran particularmente en peligro cuando los árboles infestados de lianas tiran abajo a sus vecinos, a menudo encima del obrero. Por este motivo, cortar las lianas antes de que caigan es un tratamiento de la silvicultura normalmente prescrito para tratar de reducir el daño de la tala al bosque residual y para reforzar la seguridad del obrero (Putz 1991, Vidal et al. 1997, Gerwing 2001, Schnitzer et al. 2004).

Cortar las lianas antes que caigan también reduce los problemas de posteriores infestaciones de lianas (Gerwing y Uhl 2002). Este efecto beneficioso para la silvicultura se debe principalmente al levantamiento de los tallos caídos que, en lugares donde las lianas no han sido cortadas, contribuyen con y suprimen la regeneración en los vacíos causados por la tala (Alvira et al. 2004). Aunque el efecto del corte de lianas en los ambientes de luz subterráneos no ha sido bien estudiado, parece probable que la apertura del dosel que resulta de la caída de las hojas de las lianas aumenta el vigor de los árboles en el estrato medio arbóreo en el que se pretende formar la próxima cosecha de madera (Pérez-Salicrup 2001).

El Papel de las Trepadoras: Resumen

Aunque las trepadoras pueden ser un importante problema en bosques administrados para obtener madera, no debe pasarse por alto su papel benéfico en los ecosistemas del bosque. Por ejemplo, las lianas proporcionan importantes sendas entre las copas de los arboles para muchos animales que viven en el dosel y por lo tanto son importantes ingenieras de ecosistemas (Foto 9). Sin estas conexiones de las trepadoras, moverse de árbol en árbol involucraría tener que descender a tierra dónde estos animales son muy susceptibles a la depredación (Emmons y Gentry 1983, Putz et al. 2001). Las abundantes hojas, flores, y frutas de las lianas también representan importantes recursos alimenticios para los animales, y contribuyen substancialmente con los ciclos biogeoquímicos. Aunque muchas lianas tienen pequeñas semillas que el viento dispersa, algunas producen deliciosas frutas que son importantes para muchos animales del bosque. Muchas lianas del dosel también producen abundantes flores, convirtiéndolas en un importante componente de las comunidades de polinizadores. Más especies de liana que especies de árboles son polinizadas por grandes abejas y escarabajos. Debido a que las trepadoras son favorecidas con las perturbaciones del bosque y son más comunes así como más diversas en ambientes más calurosos, es probable que las perturbaciones inducidas por los seres humanos y el recalentamiento global promuevan la abundancia de las trepadoras. Quizá estas modificaciones ambientales sean responsables del aumento reportado en las tasas de crecimiento y la abundancia de las lianas de grandes diámetros en los bosques tropicales (Phillips et al. 2002), pero se necesitan más datos para evaluar esta tendencia y su causa propuesta.

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Autor: Dr. Francis E. Putz (PhD en Ecología)

La mención correcta es:

Putz FE  2008  Ecología de las Trepadoras. ECOLOGIA.INFO #24

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