Queixada e Cateto Simpátricos

Embora os pecarídeos e os porcos apresentem semelhanças, sua classificação e distribuição são diferentes. Os pecarídeos pertencem à família dos mamíferos Tayassuidae (3 espécies) e são nativos do Novo Mundo, enquanto os porcos pertencem à família Suiidae (16 espécies) e são nativos do Velho Mundo. Nesse artigo, analisaremos a ecologia das duas espécies de pecarídeos mais difundidas (o cateto Tayassu tajacu e a queixada Tayassu pecari), focando suas diferenças quando simpátricos (i.e. ocorrem na mesma área).

Ecologia Geral e Comportamento das Espécies de Pecarídeos

O cateto é encontrado desde o sudoeste dos Estados Unidos (Texas, New Mexico, Arizona) até o norte da Argentina. Ao longo das áreas de distribuição, ocorre numa ampla variedade de habitats, inclusive desertos, florestas de espinhos, chacos, caatingas, florestas de carvalho e florestas tropicais.

As queixadas ocorrem desde o sul de Veracruz e Oaxaca, no México, até o sul do Uruguai e Norte da Argentina. Na parte norte de sua área (ex. México e América Central), se restringem a florestas tropicais úmidas, mas na América do Sul, ocorrem em habitats úmidos e secos, inclusive em florestas tropicais, chacos e caatingas.

Portanto, as queixadas e os catetos são simpátricos na maior parte da América do Sul e nas florestas tropicais úmidas do México e da América Central. Uma terceira espécie de cateto ocorre juntamente com essas duas espécies no Gran Chaco do Paraguai e nas partes adjacentes da Bolívia e Argentina. Essa terceira espécie, o taguá (Catagonus wagneri), está ameaçada de extinção e será tratada em uma análise separada.

As queixadas e os catetos diferem entre si de várias maneiras. Embora todas as espécies de pecarídeos sejam altamente sociais, a queixada vive tipicamente em bandos maiores do que os do cateto. Por exemplo, nas florestas tropicais, Emmons (1997) reportou que as queixadas geralmente ocorrem em bandos de 50 a mais de 300 indivíduos, enquanto os catetos geralmente encontra-se em bandos de 6 a 9 indivíduos. Entretanto, agregados maiores de catetos às vezes podem ser vistos, como por exemplo, quando mais de um bando é atraído para uma rica fonte de alimentos (Robinson e Eisenberg, 1985).

Os bandos de queixadas encontram-se em grandes áreas e parecem não ser territoriais, enquanto os bandos de cateto ocorrem em áreas menores e defendem seu território (Sowls,1997). Kiltie e Terborgh (1983) indicam que os grandes bandos nômades da queixada são singulares. Nenhum outro ungulado que habita florestas dos neotrópicos ocorre em grupos tão grandes que, na verdade, lembram o tamanho dos bandos de muitos ungulados que vivem em planícies.

A queixada é maior do que o cateto e pesa cerca de um terço a mais. Os principais predadores dos pecarídeos são a onça-pintada (Panthera onca), puma ou suçuarana (Puma concolor) e os seres humanos (Homo sapiens) (Kiltie e Terborgh, 1983).

O cateto apresenta maior tolerância à caça por seres humanos e às alterações do habitat provocadas pelo homem do que a queixada e, portanto, sobrevive melhor do que a última espécie em áreas onde a fixação humana é mais numerosa (Altrichter e Boaglio, 2004).  Um motivo pelo qual a queixada é mais vulnerável à caça pelos humanos pode ser sua tendência a confrontar ameaças, enquanto o cateto tipicamente foge do perigo (Peres, 1996; Cullen et al., 2000; Keuroghlian et al., 2004).

Diferenças em Forragem e Hábitos Alimentares

Em florestas tropicais úmidas e florestas tropicais decíduas, uma grande quantidade de frutas, sementes e castanhas caem das árvores e constituem os principais alimentos da queixada e do cateto que vivem nesses locais (Kiltie, 1981; Bodmer, 1991a; Barreto et al., 1997).  Grandes quantidades de larvas de besouros freqüentemente infestam os endocarpos das nozes caídas e aumentam o valor nutricional deste alimento (Silvius 2002).

Considerando-se que ambos mastigam as sementes completamente, apenas algumas sementes minúsculas (ex. Rubiaceae e pequenas Brosimum) escapam da destruição e passam pelo sistema digestivo sem alteração (Bodmer, 1991b). Portanto, as duas espécies são principalmente predadores de sementes, em vez de dispersores.  Eles dispersam sementes maiores apenas quando as cospem durante a mastigação (Bodmer, 1991b).

Quando comparada ao cateto, em virtude do maior tamanho, a queixada consegue triturar sementes e castanhas mais duras com a mandíbula (Kiltie, 1982). Por exemplo, em testes de alimentação realizados no Zoológico de Lima, no Peru, Kiltie constatou que os catetos não conseguiam triturar e comer castanhas das palmeiras Iriartea ventricosa e Socratea exorrhiza. Entretanto, as queixadas do mesmo zoológico conseguiam triturar e comer essas castanhas duras.

No Parque Nacional de Manú na Amazônia Peruana, Kiltie constatou que as castanhas caídas das palmeiras Iriartea e Socratea se acumulavam em grandes quantidades embaixo das árvores até que bandos de queixadas as encontravam e consumiam. Aparentemente, essas castanhas eram muito duras para que outros animais as triturassem e comessem. Contudo, Kiltie também constatou que havia várias espécies de sementes e castanhas comuns em Manú, que as próprias queixadas não tinham força suficiente para triturar. Essas castanhas duríssimas vinham de certas palmeiras (Phytelephas microcarpa, Scheelea sp., Mauritia flexuosa) e de uma leguminosa (Dipteryx micrantha). Em contraste com essa castanhas muito duras, tanto a queixada como o cateto conseguiam triturar e comer castanhas das palmeiras Astrocaryum macrocalyx e Jessenia sp., que eram menos duras do que as outras espécies estudadas por Kiltie, que também foram encontradas em Manú.

Em florestas tropicais úmidas, a forragem das duas espécies de pecarídeos também difere em outros aspectos. Em Manú, Kiltie e Terborgh (1983) constataram que a queixada "escava os primeiros centímetros da camada do solo e da camada humífera... utilizando o focinho mais como um arado do que como uma pá. Geralmente vários animais se movem para frente, ombro a ombro, empurrando a camada humífera para frente." As queixadas raramente fizeram escavações profundas. Em contraste, os catetos às vezes fizeram escavações profundas para encontrar raízes e tubérculos, mas não reviraram a camada humífera do solo como a queixada. O cateto pegava castanhas e frutas individualmente da superfície, sem mexer na camada humífera (Kiltie e Terborgh, 1983). 

A queixada e o cateto também são simpátricos na caatinga brasileira, uma região árida de florestas secas e abertas, florestas de espinhos e cerrado. Aqui, entretanto, ambos se alimentam principalmente de raízes e tubérculos em vez de frutas. Por exemplo, no Parque Nacional da Serra da Capivara no Piauí, Olmos (1993) constatou que a dieta da queixada compreendia 79% de raízes, 6% de tubérculos, 14% de sementes e 1% de cipós suculentos. Em contraste, o cateto apresentava hábitos alimentares mais generalizados, alimentando-se igualmente de raízes (33%), tubérculos (40%) e sementes (26%). Somente um por cento de sua dieta compreendia frutas. Olmos indica que na caatinga as raízes e tubérculos são uma fonte de alimento mais confiável do que frutas e folhas, uma vez que os últimos são produzidos apenas quando há uma pluviosidade adequada. Durante secas prolongadas, que ocorrem nessa região, os pecarídeos sobrevivem porque cavam e se alimentam das raízes e tubérculos.

Na Caatinga, Olmos (1993) constatou uma sobreposição da dieta dos dois pecarídeos. Por exemplo, uma árvore abundante, Manihot caerulescens (Euphorbiaceae), era importante para ambos, pois suas raízes e sementes muito duras forneciam 33% do alimento das queixadas e 21% dos catetos. Todavia, Olmos também constatou uma separação nos hábitos alimentares. Por exemplo, as raízes de uma das árvores mais comuns da área, a Thiloa glaucocarpa (Combretaceae), constituía 48% da dieta da queixada, mas apenas 7% da dieta do cateto. Além disso, 53% dos alimentos consumidos pelo cateto eram raízes e tubérculos de espécies de plantas de que a queixada não se alimentava (i.e. Boerhaavia coccinea Nyctaginaceae, Swarzia flammengii Caesalpinoideae e Pentalostelma sp. Asclepiadaceae).

Diferenças no Uso do Habitat

Ao longo do rio Amazonas, há vastas extensões de florestas tropicais de planície que ficam alagadas pelo rio entre 4 e 8 meses do ano. Essas florestas inundáveis geralmente são chamadas de “florestas de várzea." Em maiores elevações (60 a 200 metros), as florestas tropicais nunca sofrem inundação, sendo portanto chamadas de “florestas de terra firme” (Sick, 1993). Na Amazônia, as duas espécies de pecarídeos ocorrem em ambos os tipos de florestas, mas a queixada prefere florestas de várzea, enquanto o cateto prefere florestas de terra firme (Bodmer, 1990). Em ambas as florestas, a queixada freqüenta habitats mais úmidos do que o cateto (Bodmer, 1991a). 

Na Amazônia Peruana, as duas espécies de pecarídeos reagem de maneira diferente à inundação das florestas de várzea (Bodmer, 1990). As queixadas que utilizam as florestas de várzea extensivamente e distribuem-se em grandes extensões, reagem à inundação ao migrarem para distantes florestas de várzea, porém não alteram a dieta. Os catetos, por sua vez, geralmente evitam as florestas de várzea e sua área é menor do que a das queixadas. Esses relativamente poucos catetos que habitam as florestas de várzea não migram durante as inundações, mas ficam presos em ilhas mais elevadas no rio, onde comem mais folhas e menos frutas.

Na Reserva da Biosfera de Calakmul, em Campeche, México, foram encontradas pegadas de queixada apenas nas florestas médias subperenes, enquanto pegadas de cateto foram vistas em três tipos de florestas proporcionalmente à disponibilidade dessas diferentes florestas: (1) média subperene, (2) baixa subperene sazonalmente inundada e (3) semi-decídua baixa (Reyna-Hurtado e Tanner, 2005). Conseqüentemente, a queixada foi considerada um especialista em habitats, enquanto o cateto foi considerado um generalista.

Nas áreas fora da Reserva de Calakmul, contudo, as florestas médias subperenes eram utilizadas extensivamente pelos humanos para a caça e colheita de chicle, madeira, castanhas de palmeiras e mel. Nessas áreas, encontrou-se cerca de metade das pegadas de queixada em florestas médias subperenes e metade em florestas subperenes baixas inundadas sazonalmente (Reyna-Hurtado e Tanner, 2005). Em contrapartida, a freqüência das pegadas de cateto nas florestas médias subperenes aumentou (Reyna-Hurtado e Tanner, 2005).

Encontros entre espécies de pecarídeos

O que acontece quando os catetos encontram seus parentes maiores, as queixadas? Na Mata Atlântica do Brasil, Keuroghlian et al. (2004) registraram 9 ocorrências de encontros de manadas de catetos com submanadas de queixadas. Em cada caso, "minutos após os encontros”, os catetos “rapidamente deixavam a área onde as queixadas estavam entrando”.

Esses resultados são compatíveis com o estudo mexicano citado acima, no qual rastros de catetos eram vistos mais freqüentemente em florestas médias subperenes após a redução do uso dessas florestas pelas queixadas (Reyna-Hurtado e Tanner, 2005).

Referências

Altrichter M, Boaglio GI  (2004)  Distribution and relative abundance of peccaries in the Argentine Chaco: associations with human factors.  Biological Conservation 116: 217-225

Barreto GR, Hernandez OE, Ojasti J  (1997)  Diet of peccaries (Tayassu tajacu and T. pecari) in a dry forest in Venezuela.  Journal of the Zoological Society of London 241: 279-284

Bodmer RE  (1990)  Responses of ungulates to seasonal inundations in the Amazon floodplain.  Journal of Tropical Ecology 6: 191-201

Bodmer RE  (1991a)  Influence of digestive morphology on resource partitioning in Amazonian ungulates.  Oecologia 85: 361-65.

Bodmer RE  (1991b)  Strategies of seed dispersal and seed predation in Amazonian ungulates.  Biotropica 23: 255-261

Cullen L, Bodmer RE, Valladares-Pádua C  (2000)  Effects of hunting in habitat fragments of the Atlantic forest, Brazil.  Biological Conservation 95: 49-56

Emmons LH (1997) Neotropical Rainforest Mammals: a field guide; Second edition. University of Chicago Press, USA

Keuroghlian A, Eaton DP, Longland WS  (2004)  Area use by white-lipped and collared peccaries (Tayassu pecari and Tayassu tajacu) in a tropical forest fragment.  Biological Conservation 120: 411-425

Kiltie RA  (1981)  Stomach contents of rain forest peccaries (Tayassu tajacu and T. pecari).  Biotropica 13: 234-236

Kiltie RA  (1982)  Bite force as a basis of niche differentiation between rain forest peccaries (Tayassu tajacu and T. pecari).  Biotropica 14: 188-195

Kiltie RA, Terborgh J  (1983)  Observations on the behavior of rain forest peccaries in Peru: Why do White-lipped Peccaries form herds?  Zeitschrift für Tierpsychologie 62: 241-255

Olmos F  (1993)  Diet of sympatric Brazilian caatinga peccaries.  Journal of Tropical Ecology 9: 255-258

Peres CA  (1996)  Population status of white-lipped and collared peccaries in hunted and unhunted Amazonian forests.  Biological Conservation 77: 115-123

Reyna-Hurtado R, Tanner GW  (2005)  Habitat preferences of ungulates in hunted and nonhunted areas in the Calakmul Forest, Campeche, Mexico.  Biotropica 37: 676-685

Robinson JG, Eisenberg JF  (1985)  Group size and foraging habits of the collared peccary (Tayassu tajacu).  Journal of Mammalogy 66: 153-155

Sick H  (1993)  Birds in Brazil.  Princeton University Press, USA

Silvius KM  (2002)  Spatio-temporal patterns of palm endocarp use by three Amazonian forest mammals: granivory or 'grubivory'?  Journal of Tropical Ecology 18: 707-723

Sowls LK  (1997)  Javelinas and other peccaries.  Texas A&M University Press, College Station

Informações sobre esse Artigo

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espanhol    inglês

Autor: Dr. Paul D. Haemig (PhD em Ecologia Animal) - Ecology Online

Fotografia: O cateto (Tayassu tajacu).  Foto de Kevin Graves (Estados Unidos da América).

A citação adequada é:

Haemig PD  2008   Queixada e Cateto Simpátricos. ECOLOGIA.INFO #10

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